De structuur van de levensgemeenschap staat niet vast, maar kan veranderen. Soorten kunnen bijvoorbeeld veranderen, maar er kunnen ook soorten bijkomen of juist uitsterven. Een belangrijk proces dat bij dergelijke veranderingen een rol speelt is evolutie. Evolutie kan namelijk leiden tot de aanpassing van soorten, maar soms ook tot het ontstaan van totaal nieuwe soorten.
Evolutionaire processen zijn over het algemeen erg langzaam en vinden dus plaats over lange tijdschalen. Daardoor lijkt het soms of er helemaal niets verandert en lijkt ook de structuur van levensgemeenschappen vaak constant. Mede hierdoor wordt ook in veel van de wiskundige modellen, die van biologische levensgemeenschappen gemaakt worden, de structuur van de gemeenschap vaak als onveranderlijk beschouwd. In de praktijk betekent dit dat er van te voren wordt vastgelegd hoeveel soorten er aanwezig zijn in het modelsysteem, en welke eigenschappen deze soorten precies hebben. Toch kunnen de veranderingen in de gemeenschaps-structuur juist erg belangrijk zijn. Dit is met name het geval als er sprake is van langdurige processen, zoals bijvoorbeeld bij klimaatsveranderingen, bij het nemen van maatregels voor natuurbeheer of bij het duurzaam exploiteren van natuurlijke bronnen.
In dit proefschrift staan de veranderingen van levensgemeenschappen centraal. Deze veranderingen worden bestudeerd met behulp van wiskundige modellen, waarin evolutionaire processen worden nagebootst. Er bestaan al wel andere model-studies over de evolutie van biologische gemeenschappen, maar daarin wordt over het algemeen gebruik gemaakt van erg eenvoudige modellen die de complexe biologische en fysiologische processen in de natuur niet goed omvatten. Zulke eenvoudige modellen kunnen daardoor leiden tot onrealistische resultaten. Vaak wordt er in deze modellen ook slechts rekening gehouden met een enkele eigenschap of strategie die kan evolueren, terwijl in werkelijkheid vele eigenschappen tegelijkertijd kunnen evolueren. Tevens wordt er meestal een eenvoudig verband verondersteld tussen de kosten en baten van een strategie of eigenschap. In het echt is dit verband vaak veel ingewikkelder. Ten slotte wordt er over het algemeen van uitgegaan dat de model-organismen leven in een sterk vereenvoudigde omgeving. Zo n leefomgeving is overal hetzelfde (homogeen), terwijl in de natuur de leefomgeving plaatselijk of tijdelijk juist heel erg kan verschillen (heterogeen).
In dit proefschrift wordt er meer realisme in de modellen gebracht, en wordt er bestudeerd wat het effect hiervan is op de evolutie van de levensgemeenschappen. Dit wordt onder andere gedaan door de modellen te baseren op de zogenaamde Dynamic Energy Budget (DEB) theorie. Dit is eenmodelleerraamwerk, waarmee de groei en voortplanting van vrijwel elke soort kan worden gemodelleerd. De theorie bestaat uit fysiologische regels voor voedsel opname en verwerking, die voortkomen uit een beperkt aantal aannames.
Naast de DEB theorie wordt gebruik gemaakt van de Adaptive Dynamics (AD) theorie. Deze theorie helpt bij het analyseren van evolutionaire processen. In tegenstelling tot andere methodes om evolutionaire processen te analyseren, houdt AD theorie rekening met een aantal realistische factoren, waaronder dichtheidsafhankelijkheid (de optimale strategie ligt niet vast, maar hangt af van wat soortsgenoten doen) en de bereikbaarheid van de strategie (evolueert de soort wel naar de optimale strategie toe?).
Naast het combineren van DEB theorie en AD theorie, wordt er ook meer realisme in de levensgemeenschaps-modellen gebracht door meerdere eigenschappen tegelijkertijd te laten evolueren. Tevens zijn de kosten- en batenfuncties realistischer gemaakt, door deze te baseren op fysiologische processen. Ten slotte worden ook de effecten van een heterogene (en dus realistischere) leefomgeving bestudeerd.
In het eerste deel van het proefschrift ligt de focus op specialisatie tussen trofische functies . Trofische functies zijn de ecosysteem processen die de organismen in het systeem uitvoeren, of de interactie die zij hebben met dergelijke processen. Voorbeelden van trofische functies zijn fotosynthese, respiratie of stikstofomzetting, maar in dit proefschrift bestudeer ik autotrofie en heterotrofie . Autotrofe organismen kunnen (zoals de meeste planten) zelf organisch materiaal aanmaken uit zonlicht; heterotrofe organismen (de meeste dieren) kunnen zelf geen organisch materiaal maken, maar moeten dat binnen halen door het eten van andere planten of dieren.
Het model wordt opgestart met één enkele soort van organismen die zowel autotroof als heterotroof zijn, ook wel mixotrofen genaamd. Feitelijk kunnen deze organismen dus alles zelf (zowel het aanmaken van organisch materiaal als het omzetten ervan) en hebben ze dus geen andere soorten voor het vervullen van deze trofische functies. Mixotrofie komt vrij veel voor, met name in algen, ookal is dat niet algemeen bekend.
De mixotrofen in het model hebben twee evolutionaire eigenschappen, één die bepaalt hoe goed de organismen zijn in autotrofie en de andere die bepaalt hoe goed ze zijn in heterotrofie. Door middel van evolutie in deze twee eigenschappen kunnen de mixotrofen zich gaan specialiseren in één of in beide trofische functies. Zo kan er de speciale situatie ontstaan waarbij de mixotrofe soort zich opsplitst en er twee aparte soorten ontstaan, een die helemaal autotroof is en een die helemaal heterotroof is. Zo n evolutionaire splitsing wordt in het Engels evolutionary branching genoemd en geeft de levensgemeenschap de kans om het aantal soorten te vergroten en zo zijn structuur aan te passen.
Het al dan niet plaatsvinden van een dergelijke evolutionaire splitsing hangt grotendeels af van de precieze kosten en baten die zijn verbonden aan de evolutionaire eigenschappen. In het geval van de mixotrofen zijn deze kosten en baten gebaseerd op fysiologische processen, waardoor ze ingewikkelder uitpakken dan vaak het geval is in evolutionaire modellen. Het blijkt dat een evolutionaire splitsing hierdoor alleen onder zeer specifieke fysiologische omstandigheden voor kan komen, en alleen als het fysiologisch gezien voordelig is. Deze resultaten suggereren dus dat specialisatie van mixotrofen in aparte auto- en heterotrofen niet voor de hand ligt. In iets algemenere bewoordingen zou gesteld kunnen worden dat specialisatie tussen trofische functies niet vaak voor zal komen. Dit zou een verklaring kunnen vormen voor het feit dat er in de natuur zoveel mixotrofen voorkomen, maar bijvoorbeeld ook dat er zoveel symbionten bestaan. Symbionten zijn organismen van twee verschillende soorten die nauw met elkaar samenwerken, door beide een verschillende tro- fische functie uit te voeren. Deze symbionten zijn vaak zodanig met elkaar verbonden, dat zij feitelijk één organisme vormen. Bekende voorbeelden van symbionten zijn korstmossen en koralen.
In eerste instantie (en zoals in de meeste modellen) is uitgegaan van een eenvoudige, homogene omgeving. Daardoor hebben omgevingseigenschappen (zoals de totale hoeveelheid voedingsstoffen in het systeem) totaal geen effect op de evolutie van het systeem. Om het effect van een meer realistische, heterogene omgeving te bestuderen, zijn de mixotrofen vervolgens in een (virtuele) waterkolom geplaatst. In deze waterkolom dringt aan de oppervlakte veel licht door, maar wordt het naar beneden toe steeds donkerder. Het blijkt dat een dergelijke licht-gradiëent het evolutionaire proces in gang kan zetten. Dat komt omdat de leefomgeving op sommige plekken (nabij de oppervlakte) gunstiger is voor autotrofen, en op andere plekken (nabij de bodem) gunstiger is voor heterotrofen. Dankzij de heterogeniteit van de omgeving kan een evolutionaire splitsing dus ook plaatsvinden als er niet aan de bovengenoemde fysiologische voorwaarden wordt voldaan. Kortom, een heterogene leefomgeving speelt een erg belangrijke rol bij specialisatie. Dit is met name het geval bij specialisatie tussen verschillende trofische functies, waar vaak geen duidelijk fysiologisch voordeel, maar eerder een nadeel hangt aan het specialiseren in een van die functies. Tevens kan het model verklaren waarom mixotrofen veel voorkomen in voedsel-arme omgevingen, en minder in voedselrijke omgevingen.
In het tweede gedeelte van dit proefschrift is de focus verlegd van specialisatie tussen trofische functies naar specialisatie binnen trofische functies. Ik heb me hierbij niet meer gericht op mixotrofen die zich splitsen in auto- en heterotrofen, maar op heterotrofe organismen die zich specialiseren op verschillende prooien. Hierbij is lichaamsgrootte gekozen als de belangrijkste evolutionaire eigenschap. Lichaamsgrootte is een in het oog springende en belangrijke eigenschap, die gekoppeld is aan veel fysiologische processen. Grote diersoorten hebben bijvoorbeeld een langzamere hartslag, ze leven over het algemeen langer, hebben grotere territoria en ze hoeven minder frequent te eten. Lichaamsgrootte speelt een belangrijke rol in de DEB theorie en de theorie verklaart veel van de waargenomen relaties tussen lichaamsgrootte en fysiologie. Dit maakt de theorie bij uitstek geschikt voor het modelleren van evolutionaire veranderingen in lichaamsgrootte.
Eerst is de relatie tussen de grootte van een predator (roofdier) en een prooi bestudeerd. Immers, de grootte van een predator en zijn voorkeur voor een bepaalde prooi-grootte bepalen grotendeels de structuur van een levensgemeenschap. Er wordt hiervoor een model gebruikt met prooien van verschillende (maar vaste) lichaamsgroottes, en met een predator waarvan de lichaamsgrootte kan evolueren. Het resulterende model kan verschillende fenomenen verklaren, zoals bijvoorbeeld waarom een predator meestal groter is dan zijn prooi (maar niet altijd) en het fenomeen dat op eilanden grote soorten kleiner worden (en kleine soorten juist groter). Het model laat ook zien dat er verschillende typen factoren bestaan, die allemaal een ander effect op predator-grootte en prooikeuze hebben. Samen kunnen deze factoren leiden tot de complexe levensgemeenschappen zoals die in de natuur voorkomen.
In deze predator-prooi studie is opnieuw uitgegaan van een homogene omgeving. In zo n gelijkmatige omgeving zijn energie reserves vrijwel niet nodig, en vormen ze eerder een last dan een voordeel. Dat komt omdat er overal en altijd evenveel voedsel voorhanden is en het dus niet nodig is om een voorraad aan te leggen. Ook nu wordt er weer een heterogeniteit in het model ingebouwd. Dit keer niet een ruimtelijk verloop (zoals bij de licht-gradiënt), maar een fluctuatie in de tijd (verschillend voedselaanbod in de verschillende seizoenen). Het blijkt dat de hoeveelheid energie reserve en de daaraan verbonden lichaamsgrootte toenemen met de variabiliteit van de omgeving. Deze resultaten ondersteunen de zogenaamde seizoens-hypothese . Deze hypothese stelt dat variabele klimaten (hete zomers en koude winters) selecteren op een toename in lichaamsgrootte. Hoewel de onderliggende verklaring al eerder werd bedacht, bestond er nog geen model die dit verschijnsel ook daadwerkelijk liet zien. Dit komt doordat de andere modellen teveel aan fysiologisch detail missen. Dankzij de DEB theorie, doet het model in deze studie dat wel. Dit resultaat benadrukt opnieuw het belang van het opnemen van voldoende mate van realisme in modellen van biologische levensgemeenschappen.
Kortom, dit proefschrift laat zien wat de impact is van een aantal realistische factoren op de evolutie van levensgemeenschappen. In het laatste hoofdstuk wordt bovendien besproken dat (en hoe) deze factoren samenhangen met elkaar en met de keuze voor het bestuderen van specialisatie tussen of binnen trofische functies. Een van de conclusies is dat, om de complexiteit van levensgemeenschappen in de natuur te benaderen, verschillende factoren moeten worden gecombineerd in één model. Dit levert echter grote praktische problemen op, en daarom kan het onderzoek beter eerst gericht worden op kleinere sub-systemen. Voor het bestuderen van het volledige system, moeten deze subsystemen dus weer gecombineerd worden. Ook dat zal een lastige opgave zijn, en daarom blijft het modelleren van evolutionaire levensgemeenschaps modellen voorlopig nog een uitdaging.
Dit is het symposium dat mijn project afsluit